在这春回大地，万物复苏的四月，诺禾致源与中国海洋大学等单位合作再次为国际基因组学研究领域奉上诚心之作——扇贝基因组揭示双侧对称动物核型和发育进化。年4月3日发表在国际生态与进化领域权威期刊NatureEcologyEvolution杂志上。

扇贝真厉害，除了能够给我们提供美味，还有相当重要的科研价值，今天，小编就和大家聊聊这篇文章的过人之处。

当今地球上，动物界99%的物种隶属双侧对称动物，进化学家推测双侧对称动物可能起源于一个古老的共同祖先（Urbilateria），但由于早期动物化石记录匮乏，长期以来，人们对双侧对称动物的起源和进化机制存有较多争议。而扇贝为研究双侧动物进化提供了难得的基因组模型，本研究选取一个雌雄同体个体产生的雄性虾夷扇贝进行全基因组组装。构建小片段文库（bp、bp、bp）和大片段文库（2Kb、5Kb、10kb、16Kb）。用IlluminaHiSeq测序，SOAPdenovo软件组装。首次完成了扇贝基因组精细图谱绘制，组装基因组大小Mb，组装指标ContigN50=38Kb，ScaffoldN50=Kb。并在动物宏观进化领域取得重要研究进展。通过重构推断双侧对称动物祖先的基因组特征，可为理解动物早期起源和进化机制提供关键线索。

1扇贝核型几乎完美保留了双侧对称动物祖先核型

系统进化分析双壳类动物的出现或者分化是在约5.04亿年前。扇贝和两个其他双壳类动物的基因家族分析确定了9,个共享基因家族。在轮冠动物中，双壳类与后口动物、蜕皮动物和非对称动物都有更多的共享基因家族。基因家族分析确定了个扇贝特有基因家族和个扩张基因家族，保留了最多数目的古老基因家族。这些基因家族参与各种生物学过程，可能与扇贝家系特异的适应性有重要作用。共线型分析表明扇贝的核型与两侧对称动物祖先核型高度相似（图1）。

图1扇贝近乎完美的保留了双侧对称动物祖先的染色体核型

2扇贝最完整的保留了保守的Hox基因簇

扇贝中保留了最完整的Hox、ParaHox、NK基因簇，其中Hox基因簇包括11个基因。扇贝Hox基因控制扇贝躯体模式（bodyplan）发育。与其它动物中基因不同，在扇贝中，ParaHox、Hox基因簇完整保存下来，能够使我们推测这些基因簇在冠轮动物和原肢类后口动物祖先中的存在状态。

图2虾夷扇贝中保守的Hox基因簇

3扇贝基因组中Hox基因簇呈分段共线性表达

扇贝控制躯体模式（bodyplan）发育的Hox基因簇呈“分段共线性”表达模式，与目前普遍认为完整Hox基因簇遵循“完全时空共线性”表达模式不同，深入研究揭示“分段共线性”表达模式在低等动物中普遍存在，是一种独特、古老的躯体模式决定机制，为理解寒武纪动物躯体模式多样化的起源和进化机制提供了新视野。

图3Hox基因簇“分段共线性(STC)”调控新模式及其可能的起源和演化途径

4扇贝有多套光传导通路

扇贝具有数十至上百的镜眼（图4左），研究还发现扇贝眼睛拥有不同寻常的多套光传导通路系统（图4右），扇贝的眼睛为研究在单个的视觉系统中多套光传导通路如何共存和协调提供了独一无二的研究模型，也为研究无脊椎动物和脊椎动物眼睛的进化提供了思路。

图4扇贝眼睛中多样性的视蛋白和光传导通路

5扇贝的眼睛发生由pax2/5/8基因主导

扇贝眼睛发生由pax2/5/8基因而非pax6基因主导，对目前国际主流的眼睛单源起源假说（pax6控制）提出了挑战，为动物体侧眼独立于头眼起源进化的新假说提供关键证据。

图5扇贝镜眼中基因网络的关键调控基因

扇贝为研究双侧动物进化提供了难得的基因组模型，本研究完成了首张高质量扇贝全基因组图谱绘制。通过对扇贝基因组深度解析，揭示扇贝呈现众多原始动物祖先基因组特征，在探究原始动物祖先（Urbilateria）染色体核型进化、躯体结构多样性产生、眼睛起源和调控机制等方面获得新发现和新认识，为理解动物早期起源和演化机制提供关键线索。

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参考文献

WangS,ZhangJB,JiaoWQ,etal.Scallopgenomeprovidesinsightsintoevolutionofbilateriankaryotypeanddevelopment[J].NatureEcologyEvolution,.

Denovo业务线王翠红丨文案

王迪丨编辑

配图来源于网络，侵删

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